samedi 3 novembre 2012

Comment la tortue possède sa coquille

Dans mon post dénigrer cet article ridicule qui prétend avoir compris comment endosquelettes évolué à partir d'exosquelettes, il y avait une bonne question enterrés dans les commentaires , et j'ai pensé y répondre.
Y at-il des modèles tirés sur des ânes qui expliquent squelette unique de la tortue?
Oui! Je veux dire, non, non tirée des ânes, mais il ya beaucoup de recherches vraiment bon et persuasif qui utilise des preuves pour montrer comment le squelette de tortue évolué.

Tout d'abord, je peux voir comment cette question a surgi dans une discussion sur l'évolution de l'endo / exosquelettes: la carapace de tortue est un excellent exemple d'un exosquelette qui a évolué dans une lignée des vertébrés, à un certain moment dans le Trias, alors il est certainement pertinente. En outre, des squelettes de tortues sont un peu bizarre. La coque est faite de côtes de l'animal fusionnés à des plaques d'os dermiques - c'est-à-feuilles d'os formés directement par l'ossification du derme de la peau (un exosquelette!) Plutôt que par une ossification des centres cartilagineux plus profondes dans le corps ( endosquelettes). Les côtes et les vertèbres sont «endosquelettique», formé par la chondrogenèse et l'ossification, tandis que les écailles ou de plaques de la coque sont les os dermique, si cette structure représente également la fusion des deux types d'os. Le peu déroutant est l'omoplate, ou l'omoplate, la vôtre, comme vous pouvez le dire, est en dehors de la cage thoracique, mais des tortues, l'omoplate est situé à l'intérieur des côtes de la coquille. Donc en quelque sorte les côtes et les omoplates chez les tortues ont retourné leurs positions relatives, qui sonne comme une transformation radicale, et ce n'est pas du tout clair comment vous pourriez le faire progressivement en évolution.
Voici un diagramme comparatif des sections d'une tortue et un poulet pour illustrer la différence. Les nervures (R) sont en vert clair alors que l'omoplate (sc) est en rouge foncé. Remarquez comment la coquille fait une sorte de bouclier sur la tortue ensemble, avec l'omoplate et entières sous la ceinture scapulaire et les membres antérieurs qui s'y rattachent? Alors que chez le poulet les côtes sont les plus profondes os, avec les omoplates à l'extérieur? Comment est-ce que cela se produise?

Muscles reliant le tronc et la ceinture scapulaire / forelimb comparaison de profondeur (comme, dentelé;; lsr, angulaire de l'omoplate et complexe losange) et superficielles (p, pectoral ld, grand dorsal).
La réponse, comme vous pouvez le deviner, vient de voir comment il obtient de cette façon dans le développement des tortues modernes, parce que comme vous le savez tous maintenant, les règles biologie du développement.
L'embryon précoce tortue ressemble à un embryon générique tétrapode. Le premier signe d'une différence significative morphologique est l'apparition d'une crête épaissie de la peau entre les membres, ce qui étend finalement pour former un noyau de marquer les bords de la coquille. Cette structure est appelée la crête carapace (CR), et vous pouvez le voir dans les sections des embryons à deux âges différents ci-dessous.

Carapace dorsale et l'entrée nervure dans la CR de Trachemys scripta. Tache triple Mallory d'embryons sectionnés en série sur (A) jour 23 et (B) 29 jour d'incubation. Le CR a formé par jour 23, mais l'entrée nervure (flèche (B)) ne se voit pas que quelques jours plus tard. Les sections sont prises par les bourgeons de membres étendus (L) qui peuvent être vus à titre de comparaison.
Notez qu'il semble que les membres se forment (en A), mais avant tous les bits osseuses ont sclérosé - pas de nervures, pas encore omoplate. Les côtes commencent à se développer vers l'extérieur à partir des vertèbres, et dans la plupart des vertébrés, ils commenceraient à la baisse à l'arc, à enrouler autour de la cavité du corps, mais dans quelque chose de différent se produit tortues: ils sont capturés par la CR et de croître sur les côtés. Pas vers le bas, mais latéralement, élargissant le corps de la tortue. Comme vous pouvez le voir dans B ci-dessus, ce qui se passe dans l'os s'ossifier, et avant de la ceinture scapulaire a complètement formé.
Ce que cela signifie est que les côtes se développer vers l'omoplate, et que l'omoplate s'étend vers le haut en direction des côtes, là où d'autres animaux de l'omoplate se glisser vers le haut sur ​​les côtes, dans la tortue des côtes sont plutôt tiré vers le haut et au-dessus de la omoplate.

Des vues schématiques transversales à comparer la topographie des côtes, corps murales (IPN), et des membres antérieurs des bourgeons (lb) avec ceinture scapulaire entre les embryons de tortues (I) et amniotes généralisées (J). En règle générale, les nervures Amniotes croître ventralement dans le mur latéral du corps, tandis que dans la tortue, ils sont arrêtés dans la partie axiale (ax), de plus en plus vers le CR.
La relation de nervures et l'omoplate sont retournées autour, mais notez que les connexions appropriées sont tous conservés; «tel quel», dans le jaune, le muscle est dentelé, qui se fixe à partir du haut de l'omoplate pour les nervures de tétrapodes générales, et aussi toujours relie le haut de l'omoplate des côtes, dans la tortue. C'est une rétention parfaitement naturel d'autres attributs du système tandis qu'un autre relation a changé.
Embryologiquement, tout cela a un sens - c'est un changement relativement simple raison d'un changement dans un tissu. Mais est-il sensé phylogénétiquement? Oui - répondre Odontochelys , un Trias proto-tortue.
Il s'agit d'une forme de transition! Il n'a pas la carapace de tortue plein, mais ce qu'il ne, c'est que le plan d'organisation élargie, aplatie, de retour avec un motif en forme de bouclier de côtes et les os dermique entre les branches, et un plastron, ou coquille ventrale (il a aussi dents, d'où le nom). Il n'a pas caché son omoplate sous la coque, au contraire, les nervures / shell est tiré vers l'arrière. Dans les tortues modernes, ces côtes ont été tiré davantage latéralement et en avant pour se trouver sur l'omoplate. Ces détails sont tous représentés dans ce diagramme.

Evolution du plan du corps de tortue. (Haut) Une séquence hypothétique de l'évolution des connectivités musculo-squelettiques. L'omoplate est rouge, comme le muscle orange, bleu grand dorsal et grand pectoral vert. En Odontochelys, l'AS aurait relié l'omoplate et des extrémités distales des côtes antérieures antéro-postérieurement. Les pectoral aurait relié l'humérus et le plastron (j). (Bottom) Un examen phylogénétique. En Odontochelys, le CR (rouge pointillé) peut se développer que temporairement et partiellement dans l'embryon. Dans la tortue moderne, le CR (ligne rouge continue) forme un cercle complet, induire la croissance en forme d'éventail des côtes. dc, carapace cutanée.
Voyez-vous? Pas aussi dur un problème, car on aurait pu penser, et toutes les cicatrices de l'évolution restera marqué dans l'embryon de tortue et dans les archives fossiles.
Oh, et puis, je dois vous laisser avec ce dessin vraiment magnifique d'un embryon de tortue du papier Gilbert.

Gilbert SF, Loredo GA, Brukman A, Burke AC (2001) La morphogenèse de la carapace de tortue: le développement d'une nouvelle structure dans l'évolution des tétrapodes .. Evol Dev 3 (2) :47-58.
Li C, Wu XC, Rieppel O, Wang LT, Zhao LJ (2008) Une tortue ancestrale à partir de la fin du Trias du sud-ouest de la Chine. Nature 456: 497-501.
Nagashima H, F Sugahara, Takechi M, R Ericsson, Kawashima-Ohya Y, Y Narita, Kuratani S (2009) Evolution du plan du corps de tortue par le pliage et la création de nouvelles connexions musculaires. Sciences 325 (5937) :193-6.

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